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Ecologia de Populações

Começo | Densidade e Abundância | Distribuição Espacial | Demografia | Dependencia de Densidade | Historia Vital e Estratégias Reprodutivas | Tabelas de Vida | Crescimento Populacional | Dependencia e Independencia da densidade | Regulação populacional | Competição | Respostas funcionais e numéricas | Predação | Escala | Habitat e Nicho | Meta-Populações | Mapa da disciplina

Meta-Populações

O termo metapopulação surgiu na literatura ecológica em 1970, sendo uma  abstração do conceito de população num nível superior (Hanski & Gilpin, 1991). Levins (1970) usou o termo metapopulação para descrever uma "população de populações" existindo devido a um balanço entre  extinções e recolonizações. Por exemplo, quando várias populações locais ocupam diferentes manchas de habitat, o somatório destas constitui uma metapopulação,  sendo que a conexão entre as populações locais é realizada por migração. Atualmente a dinâmica de metapopulações têm sido amplamente utilizada em trabalhos de conservação de espécies raras, avaliação da  evolução da diversidade, avaliação de fluxo gênico, manejo do estoque pesca, além de trabalhos com controle  biológico.
      Na década de 1930, Nicholson & Bailey (1935:590) sugerem que "... Um provável efeito definitivo das crescentes  oscilações é a fragmentação das populações em numerosos pequenos grupos amplamente separados, os quais  aumentam e diminuem e então desaparecem, para serem substituídos por novos grupos em locais previamente  desocupados ..."., este provavelmente foi o primeiro registro em que a idéia de metapopulação foi exposta na  literatura. Os trabalhos mais relevantes anteriores ao modelo proposto por  Levins (1969, 1970) incluem os de  Andrewartha & Birch (1954) observando populações efêmeras de insetos e as idéias de den Boer (1968) sobre a  importância da dispersão e assincronia na dinâmica de populações. As suposições mais básicas dos modelos de  metapopulações e as conclusões gerais resultantes, encontram-se no modelo original para uma  espécie de Levins (1969, 1970). Este modelo simples assume um grande número de manchas de habitat, mas não grande o suficiente  para que a dependência da densidade das manchas ocupadas seja ignorada e que o acaso  não seja importante. Assume-se que as manchas são eqüidistantes e idênticas em suas características principais (por exemplo recursos  alimentares, locais de acasalamento, etc.). A dinâmica populacional ao  nível de mancha do habitat é assumida como  rápida e com dois estados, ocupado ou vazio. Os únicos processos biológicos em operação são a  extinção local  dentro das manchas, e a colonização de manchas desocupadas por imigrantes de manchas ocupadas.  Estas  premissas possibilitam escrever o simples modelo em relação à fração de manchas ocupadas, p. A taxa de  colonização é proporcional a p, a fração de manchas ocupadas (fonte de colonizadores), e 1- p, a fração de  manchas  desocupadas (disponiveis para a colonização). A letra e representa a taxa de extinção dentro das manchas ocupadas e  a letra m a  taxa de colonização de manchas desocupadas. Assim sendo, a dinâmica de p é dada pela taxa de  colonização menos a taxa de extinção, ou seja: dp/dt = mp(1- p) - ep  dp/dt = taxa de colonização x (fração de  manchas desocupadas) - taxa de extinção Por exemplo, se: p = 0,1; m = 0,8; e = 0,1; N. de manchas = 100;  então  aplicando o modelo obtemos o seguinte resultado: dp/dt = 0,8x 0,1x(1- 0,1) - 0,1x0,1 = 0,062;  ou seja, 6,2% das  manchas desocupadas foram colonizadas no intervalo de tempo t. Assim sendo ficamos com 15,58 (15) manchas  ocupadas. Aplicando a formúla para estimar a fração de manchas ocupadas em que o sistema atingira  o equilíbrio  estável , observamos o seguinte: p = 1 - e/m; substituindo: p = 1 - 0,01/0,08 = 0,875;  ou seja, o equilíbrio e  alcançado com 87,5% das manchas ocupadas. O comportamento deste modelo é bastante simples: se a taxa de colonização é maior que a taxa de extinção, m > e, então ocorre um equilíbrio estável com a fração de p = 1 - e/m de manchas ocupadas.

As  medidas das taxas de extinção e colonização são críticas em relação ao modelo para estudos empíricos. Quantitativamente a razão (e/m) pode ser usada para predizer a fração de manchas ocupadas, entretanto, o uso empírico desta predição tem a dificuldade de identificar todas as manchas disponíveis. A predição qualitativa que está no cerne do conceito de metapopulação, é que o sistema persiste globalmente mesmo ocorrendo extinções no nível de manchas únicas. O simples modelo de Levins é um valioso esquema teórico, mas o entendimento da dinâmica de metapopulações reais requer modelos com maior realismo, especialmente para propostas de manejo, para que forneçam predições mais precisas. O modelo proposto por Levins em 1969 não pode simultaneamente satisfazer as questões de generalidade, realismo e precisão (Hastings & Harrison, 1995). O modelo fica bem mais complicado quando vamos mais além do modelo que considera somente o estado escalar da variável "p". Portanto, é vantajoso considerar modificações do modelo de Levins que retenham estas simplificações. Essas modificações foram revisadas por Hanski (1991). Especificamente, Hanski examina a relação do feedback entre a fração de manchas ocupadas e a probabilidade de extinções locais. Existe um grande interesse na estrutura de metapopulações funcionando como um sistema de proteção contra as extinções (Simberloff, 1994) ou como uma poderosa ferramenta para a biologia de conservação (Hanski, 1994). Vários modelos foram revisados por Hanski & Gilpin (1991), sendo que o resultado de muitos destes modelos é bastante convincente. Na literatura de conservação, os modelos de metapopulações são freqüentemente apresentados como uma alternativa para o modelo de biogeografia de ilhas de MacArthur & Wilson (1967) e o tem substituído (Merrian, 1991). A idéia de metapopulação está relacionada com oequilíbrio da teoria de biogeografia de ilhas, utilizando os mesmos processos fundamentais: colonização e extinção. No entanto, existe uma grande diferença: nos modelos de biogeografia de ilhas, a terra firme é a fonte de colonizadores e imune a extinção e somente as populações das ilhas ao redor são recolonizadas.

     No modelo metapopulacional (Levins, 1969), a fonte de colonizadores é o conjunto de populações locais, as quais se encontram num processo constante de colonização e extinção, sendo que todas as populações locais estão  sujeitas à extinção. Os modelos atuais de dinâmica de metapopulações (Hanski, 1985, 1991;  Hastings & Wolin, 1989; Hanstings, 1991; Verboon et al., 1991a; Nee & May, 1992; Gyllenberg & Hanski, 1992; Hanski & Gyllenberg   1993) não têm sido muito úteis para responder algumas questões. Isto ocorre porque esses modelos examinam intencionalmente o balanço entre colonizações e extinções de uma maneira geral (Hanski, 1994), não incorporando informações específicas sobre a localização das manchas de habitat, e por isso não geram predições específicas sobre uma determinada metapopulação com suas caracteristicas próprias. Os modelos de manchas estocásticas (Nisbet & Gurney, 1982; Adler, 1991) dão aproximações grosseiras do número de manchas de habitat e populações locais que são necessárias para um longo tempo de permanência de uma metapopulação e, novamente, o espaço não é explicitamente incluído neste modelo. Os avanços mais recentes em modelagem de metapopulações enfatizam o espaço, frequentemente baseados em simulações de populações em Sistema de Informação Geográfica, porque essas simulações podem incluir estruturas espaciais extremamente detalhadas que são mais úteis e apresentam maior acurácia que aquelas dos modelos menos "realistas" (Doak & Millis, 1994).

EVIDÊNCIAS ECOLÓGICAS DA EXISTÊNCIA DE METAPOPULAÇÕES

Os processos fundamentais na dinâmica de metapopulações são a extinção e a colonização. A partir destes processos foi possível montar as estruturas conceituais e matemáticas que são utilizadas em estudos com metapopulações, e mesmo na investigação de se um conjunto de populações locais formam ou não uma metapopulação. Por exemplo, uma espécie que anteriormente tinha uma distribuição espacial contínua no habitat pode se tornar uma metapopulação devido a fragmentação do habitat. Caso a espécie tenha boa capacidade de dispersão, as diversas populações locais podem formar uma metapopulação. Caso contrario, as várias populações locais tornam-se maisvulneráveis a extinção local, uma vez que não existe recolonização das manchas de habitat, o que pode acarretar na extinção biológica da espécie A extinção e recolonização podem ser medidas diretamente ou por observações de campo (Addicott, 1978; Hanski, 1994; McCauley, 1989; Pokki, 1981; Schoener & Spiller, 1987; Solbreck, 1991; Spight, 1974; Whitlock, 92) ou ainda utilizando registros históricos (Sjogren, 1991a; Thomas & Harrison, 1992). Alternativamente, estes processos podem ser inferidos pela distribuição espacial das populações (Fritz, 1979; Harrison, 1989; Harrison, Murphy & Errlich, 1988; Lawton & Woodroffe, 1991; Opdam, 1990; Peltonen & Hanski, 1991; Smith, 1980; Thomas, Thomas & Warren, 1992; Toft & Schoener, 1983; Verboon et al. 1991b), sendo este um enfoque que requer um levantamento regional completo das manchas de habitat ocupadas e desocupadas (mais certas premissas sobre, por exemplo,. a fonte de colonizadores). Algumas vezes o colapso de uma população local e a sua restituição por colonização é citado como uma evidência de que a metapopulação existe (Menges, 1990; Stacey & Taper, 1992, Venticinque, em prep.). Existem dificuldades obvias no estudo de grandes regiões e não é surpreendente que poucos estudos de metapopulações tenham sido realizados, entretanto, muitas generalizações são possíveis (Harrison 1991, 1994). Muitas metapopulações reais contém uma ou mais populações locais que virtualmente nunca serão extintas (Gotelli, 1991; Schoener, 1991; Schoener & Spiller, 1987). Tais estruturas como "continente e ilhas" (Harrison, 1991) podem ser criadas por diferenças naturais na qualidade ou tamanho do hábitat ou causada pela fragmentação humana do habitat natural. Devido a extinção e a colonização afetarem somente um subconjunto das populações, estas têm um pequeno efeito na persistência regional. Entretanto, esses processos afetam a distribuição regional. Manchas pequenas ou isoladas são menos apropriadas para suportar populações do que as manchas grandes e centrais, que podem funcionar como um "continente" (Fritz, 1979; Harrison, Murphy & Ehrlich, 1988; Peltonen & Hanski, 1991; Smith, 1980; Toft & Schoener, 1983) ou como uma constelação de grandes e pequenas populações (Laan & Verboom, 1990; Sjogren, 1991; Thomas & Jones, 1993). Os limites geográficos de distribuição podem ocorrer quando as manchas são muito esparsas (Carter & Prince, 1981; Sjogren, 1991a).


     As espécies que naturalmente ocupam manchas ou habitats transientes (por exemplo espécies que só ocorrem em determinadas fases da sucessão) são freqüentemente boas dispersoras, sendo que a maior parte dos indivíduos visitam mais de uma mancha durante seu tempo de vida. As populações locais podem ou não flutuar independentemente uma da outra, entretanto, uma metapopulação pode ser mais vulnerável a um colapso quando as manchas de habitat são poucas ou mais isoladas. Uma importante área de investigação é a mortalidade associada a dispersão entre manchas. Quanto maior é a mortalidade, mais sensível é a dinâmica da metapopulação em função da estrutura espacial do hábitat. Uma possibilidade final, é a causa da fragmentação: humana ou natural, que pode resultar em populações locais completamente isoladas uma das outras. Neste caso se a extinção local alastrar-se, tais "metapopulações não-equilibradas" (Harrison, 1991) são o limite para a extinção regional. No contexto de conservação, isto implica que populações coespecíficas às vezes necessitam ser manejadas como entidades separadas e não como metapopulações.

EVIDÊNCIA GENÉTICA DA ESTRUTURA DE METAPOPULAÇÕES

O maior número de evidências da estrutura genética de metapopulações naturais vem de estudos eletroforéticos. As freqüências de aloenzimas de populações coespecificas são usadas para calcular tanto F de Wright (ver Futuyma, 1992 para explicações sobre o método), para estimar suas diferenças "médias" ou a matriz par a par de distancia genética entre as populações (Loveless & Hamrick, 1984; Slatkin, 1993, 1994). Poucos estudos tem medido a variação espacial em caracteres genéticos quantitativos, um processo que requer experimentos de transplante recíproco (Argyres & Schmitt, 1991). A extinção e colonização podem produzir uma certa quantidade de diferenciação genética através do efeito fundador, quando o grupo que fundou uma nova população é suficientemente pequeno e homogêneo (McCauley, 1991, 1992; Wade & McCauley,1988). Estas condições aparecem em metapopulações de besouros sugadores de látex onde as manchas são as plantas hospedeiras (McCauley, 1989). Entretanto, muitas espécies que são submetidas a freqüentes movimentos entre as populações locais são muito bem dispersas e geralmente suas taxas de diferenciação são relativamente baixas. Por exemplo, plantas encontradas em habitats efêmeros apresentam baixos valores de Fst (Broyles & Wyatt, 1993; Godt & Hamrick, 1991) e uma baixa correlação entre as distâncias genéticas e geográficas (Hastings & Harrison, 1994). Num sentido amplo, a extinção e recolonização mostram aceleração na deriva e perda de heterozigosidade, tanto dentro como entre populações (McCauley, 1992). Os baixos níveis de heterozigosidade em algumas populações naturais tem sido atribuídos a movimentos frequentes (Vrijenhoek, 1985; Waller, O'Malley & Galver, 1987) e a flutuações nostamanhos populacionais que possam explicar estes padrões (Sjogren, 1991b). Quando as florestas são fragmentadas por derrubadas ou outras alterações do hábitat, populações componentes também são fragmentadas, assim a genética e a demografia (Shaffer & Sampson, 1985) das populações remanescentes mudam. Klein (1989) chama atenção para a necessidade de estudos empíricos que meçam diretamente o efeito de fragmentação sobre grupos específicos, alegando que os poucos estudos empíricos que descrevem o efeito de fragmentação são quase exclusivamente realizados com aves. Existe uma necessidade urgente destes estudos para avaliar as conseqüências da fragmentação do habitat e para elaborar planos de conservação (Harris, 1984; Wilcox & Murphy, 1985). Na biologia de conservação, os efeitos de fragmentação do habitat sobre a estrutura genética consistem no principal foco de interesse (Lacy, 1987; Lande & Barrowclough, 1987). Vários estudos indicam que a fragmentação recente do habitat tem acrescentado a diferenciação entre populações locais e/ou reduzido a variação genética interna (Leberg, 1991; Stangel, Lennartz & Smith, 1992; Stiven & Bruce, 1988). Os corredores e/ou transplantes entre populações remanescentes algumas vezes têm sido propostos para minimizar o endocruzamento (Bleich, Wehausen & Holl, 1990), no entanto isto pode conflitar com o objetivo de preservação de populações diferenciadas (Leary, Allendorf & Forbes 1993; Meffe & Vrijenhock, 1988). Em geral, Lande (1988) discute que a fragmentação tem conseqüências demográficas mais críticas que as genéticas.

EXTINÇÃO LOCAL

Ainda que a teoria de dinâmica de metapopulação para uma espécie seja bem desenvolvida (ver revisão em Hanski, 1991) e as idéias de metapopulação tenham difundido-se em muitas áreas da teoria ecológica e evolutiva, muitas questões empíricas carecem de respostas sobre a função de metapopulações. A extinção de populações locais é um aspecto central de muitas idéias e modelos sobre metapopulações. Observações no campo de extinções locais, especialmente em populações de plantas e insetos (Andrewartha & Birch, 1954), foram importantes estímulos para as idéias que, mais tarde se transformaram na teoria de metapopulação (Harrison, 1991). Para tais observações, foi argüido que espécies podem persistir em conjuntos regionais de populações transientes, através de dispersão e (re-) colonização de habitats desocupados. Estas são importantes implicações para o ponto de vista central da extinção de metapopulações. Se todas as populações são sujeitas a extinção, a persistência regional depende criticamente da colonização. Em compensação a persistência depende de fatores controladores das taxas de colonização, tais como o número de habitats não ocupados e populações existentes, as taxas e padrões de dispersão (Hansson, 1991) e da probabilidade de estabelecimento do propágulo (Ebenhard, 1991). Outro fato determinante para a persistência da metapopulação é o grau de independência temporal entre as populações locais e suas chances de extinção (Harrison & Quinn, 1989; Gilpin, 1990). Em alguns casos existe uma grande dificuldade de registrar a extinção local. Isso pode ocorrer em função da maneira de vida do animal ou planta que esta sendo estudado (por exemplo, quando uma planta permanece algum período sem expor suas partes áereas e ao encontrar condições propicias rebrota, ou mesmo alguns animais que cessam suas atividades em determinados períodos desfávoraveis). Nestes dois casos exemplificados, poderiamos considerar que ocorreu extinção local, quando na verdade a população local ainda ocorria naquela área mas não pode ser evidenciada, por falta de conhecimento da biologia da espécie em questão. Outro problema que pode surgir, advém do tamanho das áreas amostradas, sendo que, em áreas extensas muitas vezes corremos o risco de não localizarmos indivíduos da espécie em estudo em razão de sua baixa abundância. Mais abaixo é definido como podemos definir se ocorreu ou não a extinção local e as prováveis causas deste fenômeno

DEFINIÇÃO E CAUSA DAS EXTINÇÕES LOCAIS

A "Extinção Local" é algumas vezes usada para denotar o desaparecimento de uma espécie de algum plote de amostragem arbitrariamente definido (e. g., den Boer, 1970). Em outra escala, isto pode significar a extirpação de uma espécie de alguma região menor que sua amplitude de distribuição geográfica (e.g. Chew, 1981). Harrison (1991) defini mais estreitamente extinção local como o desaparecimento de uma população, onde o termo população é usado em sentido demográfico (Ehrlich, 1965) ou genético (Wright, 1969). As dificuldades práticas desta definição são que nem todas as espécies são organizadas em grupos discretos identificáveis dentro dos quais 'quase todos' copulam, reproduzem e interagem. Considerando a dinâmica de metapopulação, uma possível definição de uma população local é a unidade mínima a qual uma vez eliminada, deve permanecer extinta por mais de uma ou poucas gerações. As causas da extinção local podem ser estocásticas ou determinísticas. Os aspectos estocásticos da extinção tem sido categorizados por Shaffer (1981) como demográficos, genéticos, de estocasticidade ambiental e catástrofes. A extinção local estocástica tem recebido uma grande atenção teórica, começando pelo trabalho de MacArthur & Wilson (1967) com colonização de ilhas. Mais recentemente isto tem se tornado um tema central em biologia de conservação (Shaffer, 1981; Wright & Hubbell, 1983; Shaffer & Sampson, 1985; Gilpin & Soule, 1986; Simberloff, 1988).

A estocasticidade demográfica (MacArthur & Wilson, 1967; Gilpin & Soulé, 1986; Ebenhard, 1991) concerne na mudança do tamanho da população causada pelo acaso na ordem de ocorrência de nascimentos e mortes. A teoria indica que somente isso pode aumentar significativamente o risco de extinção em populações que estão relativamente pequenas em relação ao seu limiar (MacArthur & Wilson, 1967). Por causa da existência de um limiar, é esperado que a estocasticidade demográfica tenha um efeito mais significante no sucesso ou fracasso de propágulos colonizadores e na extinção final de populações em declínio, do que na extinção de populações estabelecidas.

A estocasticidade genética se refere a perda de heterozigosidade através da deriva e a perda de fitness causada pela endogamia. Trabalhos empíricosconectando os processos genéticos com a demografia de pequenas populações quase não existem (Harrison, 1991). Entretanto, a teoria prediz que a estocasticidade genética aumenta o risco de extinção principalmente em populações que recentemente declinaram de tamanho e que tiveram severas flutuações na sua existência. Em espécies que são naturalmente sujeitas a movimentação freqüentes de indivíduos entre as populações locais, é esperado que a estocasticidade genética afete relativamente pouco a persistência (Gilpin, 1987, 1990; Lande, 1988; Sjogren, 1991b). Estocasticidade ambiental é a variação temporal de fatores externos como o suprimento de alimento ou água causando mudanças nas taxas de crescimento populacional. A magnitude da variabilidade populacional depende da história vital que determina quanto a reprodução e mortalidade são afetadas pelas mudanças ambientais. A teoria prediz que em espécies com grandes variações na taxa de crescimento populacional, constantemente grandes populações tem uma curta expectativa no tempo de vida (Leigh, 1981; Goodman, 1987). Os estudos realizados com faunas insulares confirmam esta predição: depois da correção para diferentes tamanhos populacionais, as espécies com maiores variabilildades nas taxas de crescimento são mais propensas a extinção (Leigh, 1981; Karr, 1982; Schoener & Toft, 1983;Pimm, Jones & Diamond, 1988).Das várias causas estocásticas que causam extinções locais, a estocasticidade ambiental e catástrofes são provavelmente as mais importantes em metapopulações naturais. Mudanças ambientais causando aumento na extinção local são um problema potencial para a teoria de metapopulação. Muitos fatores ambientais que causam flutuações populacionais e extinções locais atuam em escalas regionais. A água é o exemplo mais óbvio, afetando todas as populações de uma metapopulação simultaneamente, e então causando uma correlação temporal nas casualidades da extinção. A correlação de extinção local pode reduzir o tempo de persistência esperado de metapopulações (Harrison & Quinn, 1989; Gilpin, 1990). A extinção local determinística é característica de espécies de habitats temporários, como por exemplo vegetações sucessionais. Estas espécies continuamente desaparecem dos habitats locais quando estes se tornam impróprios. Evidências diretas de extinções locais correlacionadas em metapopulações são bastante limitadas. Entretanto, Pollard, Hall & Bibby (1986) examinaram dados da abundância relativa de borboletas inglesas durante 10 anos, documentaram que populações coespecíficas muitas vezes flutuaram sincronicamente. Ehrlich et al. (1972) e Ehrlich et al. (1980) observaram a extinção de varias populações de borboletas coespecificas em duas catástrofes ambientais, uma geada na primavera e uma estiagem

EXTINÇÃO LOCAL NUM CONTEXTO DE METAPOPULAÇÃO

Existem menos casos estudados de extinção local num contexto de metapopulação do que de extinções locais por si próprias. Estudos documentando taxas e padrões de movimentação local são limitados. Harrison (1991) examinando a literatura disponível, identificou alguns tipos diferentes de metapopulações, em termos dos diferentes papéis que implicam na extinção local e as categorizou em quatro tipos: (1) Metapopulação continente-ilha e/ou "source-sink", as extinções locais ocorrem principalmente no subconjunto de populações, nas ilhas ou "sinks" e têm um pequeno efeito na persistência regional desde que o continente ou a fonte de populações sejam os principais provedores de colonizadores e resistentes a extinção. (2) Populações em manchas, quando são distribuídas num hábitat de manchas e/ou variam espaçotemporalmente, mas com altas taxas de dispersão entre as manchas de modo que essas constituam numa única entidade demográfica. Há então um pequeno potencial para extinção de populações locais discretas. (3) Metapopulações não equilibradas, quando a recolonização é ausente ou insuficiente para balancear a extinção. A extinção local ocorre como parte de um declínio regional, sendo usualmente um produto da redução, fragmentação ou deterioração do hábitat. (4) Metapopulação clássica, conjunto de populações coespecificas persistindo num balanço regional dinâmico entre extinções e colonizações



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