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Ecologia de Populações

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Competição

Qualquer organismo usa recursos e todos os recursos têm limites finitos. Por isso, eventualmente pelo menos um recurso será limitante, e aqueles indivíduos que não são capazes de adquirir as quantidades necessárias desse recurso morrerão ou não reproduzirão. A competição é o processo que descreve como alguns indivíduos inibem outros indivíduos a uso dos recursos limitantes, seja em forma interespecífica ou intraespecífica. Mas, a competição não requer a presença física dos competidores, e somente que o recurso(s) necessários a um seja retirado ou que a outro não tem acesso a esse recurso.

A competição entre duas ou mais espécies. A competição inter-específica pode causar a extinção de uma das populações competidoras ou, pelo menos, afeita ‘profundamente’a dinâmica populacional e capacidade de suporte das espécies competidoras. Ricklefs (1979)

 

A competição acontece quando os animais utilizam os recursos do consumidor que estão em falta,  a competição ocorre quando os animais procuram de qualquer forma aquele recurso e causam danos a outros animais no processos. Birch (1957)

A competição inter-específica ocorre quando duas ou mais espécies experimentam uma depressão de crescimento ou uma depressão no nível populacional de equilíbrio atribuído a presença mutua na área. Emlen (1973)

A interação entre as duas espécies será recíproca e causará reduções evidentes na sobrevivência, crescimento ou fecundidade de cada espécie.  Porem, uma espécie geralmente está mais influenciada negativamente do que a outra espécie.

Um recurso limitado.  Ainda que os organismos sobrepõem complemente na utilização do recurso a competição geralmente não ocorre a menos que um recurso tem alguma limitação.   Isso implica que a competição é dependente da densidade

A teoria matemática da competição:

A equação de crescimento populacional da espécie 1 na presença de ela mesmo e da espécie 2 é:

dN1/dt = r1N1((K1 - N1 - aN2)/K1)

e para a espécie 2:

dN2/dt = r2N2((K2 - N2 - ßN1)/K2)

Valores importantes de a:

a e ß são os coeficientes de competição

Se a = 0 não existe uma redução do recurso pela espécie 2 e não há competição.

Se aij < 0 vira uma relação de mutualismo aij ><aii então os indivíduos da espécie  j retiram recursos a uma taxa por indivíduo menor do que os indivíduos da especie  I.

Se aij > aii, então os indivíduos da espécie j retiram recursos a uma taxa maior por indivíduo do que os indivíduos da espécie i.

aij não precisa ser igual à aji; ou seja, que os efeitos de cada espécie sobre a outra espécie não precisam ser iguais e a competição pode ser assimétrica

Premissas:

Se duas espécies coexistem nenhuma das duas tem crescimento populacional dN1/dt = 0 e dN2/dt = 0.

Por isso, igualando as duas equações de crescimento populacional e após fazendo um rearranjo,

K1 - N1 - a12N2 = 0

Essa equação tem um número infinito de pares de valores de N1 e N2 que satisfazem a equação. Porém, os pares extremos são: ) quando N2 = 0, e ) quando N1 = 0.
Então:
Quando N2 = 0 então N1 = K1
Quando N1 = 0 então N2 = K1/
a12

zgrowth.gif

comp.gif

Da mesma forma

K2 - N2- a21N1 = 0 quando N1 = 0 então N2 = K2
Quando N2 = 0 então N1 = K2/
a21

zgrowth2.gif

comp13.gif

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Tipos de Competição (Park 1962)

  • Competição por interferência – inclua interações agressivas nas quais um indivíduo tenta ativamente excluir outro (formigas em iscas).
  • Competição por exploração – a competição indireta na qual uma espécie usa mais do recurso limitado ou usa o recurso de forma mais eficiente do que a outra espécie. Esse tipo de competição pode resultar no esgotamento de um recurso por uma espécie ou pode envolver alguma atividade que torna o recurso virtualmente sem valor a outra espécie.

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Cada espécie deve evoluir uma forma que balança as forças da competição inter- e intra-específica (Begon eMortimer 1986).

A competição inter-específica resulta na especialização do uso de recursos e a separação das espécies ao largo de um gradiente de recursos, ou seja a competição influencia o nicho realizado de uma espécie.

justusliebig.jpg

Si o crescimento de um organismo é dependente de vários fatores, a disponibilidade desses pode variar de forma que um é sempre mais limitado que outro.  O principio de Liebig afirma que o crescimento somente acontece a taxa permitida do recurso mais limitante.

A lei ou principio de Liebig foi extendida a populações ecológicas e ecosistemas. 

 
Os modelos de competição de Tilman e de Lotka-Volterra confirmam que a : coexistência ocorre pela segregação ecológica, teoricamente!

Resultados:

Caso 1: A espécie 2 iniba a espécie 1 mais do que a ela mesma e é inibida menos por ela mesma do que pela espécie 1
a21 < K2/K1 e a12 >K1/K2
Então a espécie 2 sempre dislocará a espécie

sp1wins.gif

Caso 2: Ganha a outra espécie: A espécie 1 inibia a espécie 2 mais por ela mesma e é inibida menos por ela mesma do que pela espécie 2.
a21<K2/K1 e a12 < K1/K2
Então a espécie 1 sempre deslocará a espécie 2.

sp2wins.gif

Caso 3: Equilibrio não estável: Se ambas espécies inhibem à espécie competidora mais do que elas mesmas, então existem dois pares de resultados, os quais dependem das densidades iniciais.

a21 >K2/K1 e a12 >K1/K2.
Se ambas as espécies estão sob seus isoclinios, ou se ambas espécies estão encima, ambas as espécies progressarão a seu ponto de equilibrio.
Se uma espécie está encima e outra espécie está embaixo, a espécie encima diminuirá a expensa da outra e eventualmente será extinta.

unstable.gif

Caso 4: Equilibrio estável: Se ambas as espécies inibem a espécie competidora menos do que a elas mesmas, então as as populações will move to the ponto de equilibrio, onde ambos os isoclinios cruzam.

a21 < K2/K1 e a12 < K1/K2.

stable.gif

Principio da Exclusão Competitiva ou o Principio de Gause

O Principio da Exclusão Competitiva foi formulado por Grinnell (1904):

"Duas espécies de aproximadamente os mesmos habitos alimentares não têm muito probabilidade de ficar em números elevados e equilibrados na mesma região. Uma espécie expulsará à outra espécie; a espécie que viveu mais nas condições locais, e por isso melhor adaptada... sobrevivirá levando a exclusão de qualquer invasora menos favorecida."

Se as espécies em competição são identicos ecologicamente e usam o mesmo recurso, então a competição interespecífica é equivalente a competição intraespecífica. Cada indivíduo competa com os indivíduos de ambas populações. Como resultado, a taxa de crescimento populacional de cada espécie está determined pela soma dos números de ambas populações:

"Competidoras iguais não podem coexistir." Os competidores iguais têm aij = aji = 1, ou seja ambas as espécies utilizam o mesmo recurso de forma igual. Porque a coexistência é freqüente, como pode ser explicada a coexistência das espécies?

Os tratamentos de Hutchinson e Keddy modificam essas condições usando a premissa do que K1= K2 ou do que as densidades de ambas as espécies são medidas como uma proporção de suas capacidades de suporte. Nesse caso, K1/K2 = K2/K1 = 1 e as inigualdades são:

 

Caso 1: a21 <1 e a12> 1

Caso 2: a21 >1 e a12 <1

Caso 3: a21> 1 e a12> 1

Caso 4: a21 <1 e a12 <1

Conclusões:

A coexistência estável é possível somente quando ambas as espécies se inibem proporcional mais do que são inibidas pela espécie competidora. Por isso, onde a competição ocorre, aqueles indivíduos que competem menos terão maior probabilidade de sobreviver, e, onde e quando possível a seleção natural deve minimizar a competição. Por isso, é possível que as espécies podem possuir nichos maiores onde estão ausentes espécies competidoras do que quando coexistem. Esse afunilamento na utilização de recursos na presença de espécies competidoras é chamado o deslocamento de caracteres.

O modelo de competição por recursos de Tilman

A teoria da competição logística é baseada na dinâmica das populações consumidoras. Por isso não considera explicitamente as mudanças na utilização de recursos pelas competidoras. Tilman (1982) tratou a regulação do tamanho populacional a partir da dinâmica dos recursos, ou seja oferta e demanda.

Um recurso  é qualquer substancia consumida por um organismo que resulta num aumento da taxa de crescimento per capita  ao aumentar a oferta do recurso. Si uma espécie consuma um único recurso limitante, a população pode eventualmente chegar a um equilíbrio no qual  b = d, e a taxa de oferta do recurso iguala a taxa de seu consumo, ou demanda.

No modelo de Tilman o resultado da competição depende de:

  • A posição isoclinal relativa de Crescimento Bruto Zero (ZNGI),
  • as taxas de consumo dos recursos de cada espécie, e  as ofertas relativas de cada recurso na ausência do consumo (demanda) (os pontos de oferta de recursos

Há varias maneiras que uma espécie pode responder a dois recursos.  Uma resposta possível é como as plantas respondem a nitrogênio e luz, recursos essenciais. No caso de recursos essenciais, a taxa de crescimento da planta é determinada por o recurso com menor oferta comparado a sua demanda, ou necessidade essencial (Principio do Mínimo de Liebig). Por isso, a taxa de crescimento de uma planta é determinada pela concentração de um recurso que  resulta na taxa  menor de crescimento.

Referencias

Ayala, F. J., M. E. Gilpin, and J. G. Ehrenfeld. 1973. Competition between species: theoretical models and experimental tests. Theor. Pop. Biol. 4:331-356.

Beuchamp, R. S. and P. Ullyett. 1932. Competitive relationships between certain species of freshwater triclads. J. Ecol. 20:200-208.

Cody, M. L. 1974. Competition and the structure of bird communities. Princeton Univ. Press, Princeton, N.J. 318pp.

Connell, J. H. 1961. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecology 42:710-723.

Elton, C. S. 1927. Animal ecology. Sidgwich and Jackson, London.

Gause, G. F. and A. A. Witt. 1935. Behavior of mixed populations and the problem of natural selection. Amer. Natur. 69:596-604.

Grinnell, J. 1917. The niche relationships of the California thrasher. Auk 21:364-382.

Heller, H. C. 1971. Altitudinal zonation of chipmunks (Eutamias): Interspecific aggression. Ecology 52:312-319.

Horn, H. S. and R. M. May. 1977. Limits to similarity among coexisting competitors. Nature 270:660-661.

Hutchinson, G. E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22:415-427.

Hutchinson, G. E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? Am. Nat. 93:145-159.

Miller, R. S. 1964. Ecology and distribution of pocket gopher (Geomyidae) in Colorado. Ecology 45:256-272.

Miller, R. S. 1967. Pattern and process in competition. Adv. Ecol. Res. 4:1-74.

Pulliam, H. R. 1975. Coexistence of sparrows: a test of community theory. Science 189:474-476.

Tilman, D. 1980. Resources: a graphical-mechanistic approach to competition and predation. American Naturalist 116:362-393.

Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 296pp.

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