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Ecologia de Populações

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Densidade e Abundância

Índice de abundância relativa (como armadilhas com feromônios como isca)

e. Métodos de Retirada
i. captura por esforço
ii. Mudança de proporção

Densidade

Enumeração completa: contagem de cada indivíduo na população
Amostragem da População:
Contagem dos indivíduos em muitas porções pequenas da área (como quadrantes) e após calcular a densidade
Marcação e recaptura


Densidade Absoluta
i. Censos totais na área total
ii. Censos totais em parcelas
premissas críticas

Densidade Absoluta
desenhos de amostragem
eliminando vicio (métodos)
iii.
b. Transeto linear ()
c. Parcelas circulares variáveis
d. Marcação e recaptura ()

Marcação e Recaptura

iii. Recapturas solitárias (k=1): Populações fechadas
conceitos fundamentais
Estimador de Lincoln-Petersen
premissas
efeitos de violações das premissas

Recapturas múltiplas (k>1): Populações fechadas
conceitos fundamentais
Estimador de Schnabel
premissas
fontes da variação na probabilidade de captura

i. Historia
John Graunt (1662) - para estimar a população de Londres.
C. G. J. Petersen (1896) - para estimar estoques pesqueiros em Dinamarca
F. C. Lincoln (1930) - para estimar patos durante sua migração

Por que usar métodos de captura?

Populações abertas e fechadas

População fechada - uma população na qual não há recrutamento (nascimentos ou imigração) ou perdas (mortes ou emigração) durante o período de amostragem.

Geográfica:

Demográfica:

População aberta - uma população que muda em tamanho e composição de nascimentos, mortes e movimentações.

Modelos de captura-recaptura:

Modelos de populações fechadas

duas amostras -Modelo de Lincoln-Petersen (e modificação de Chapman)

várias amostras (k>2) - modelo de Schnabel e modelos na programa CAPTURE.

Modelos de populações abertas (isolamento geográfico ainda é uma premissa crítica!)

Modelos de Jolly-Seber ( k>2)

Combinação de modelos de populações abertas e fechadas (Desenho Robusto de Pollock)

MODELO DE LINCOLN-PETERSEN  

(modelo de duas amostras para uma população fechada)

Conceitos e premissas básicas de captura-recaptura:

Se captura uma amostra de n1 animais, que são marcadas e liberadas. Em outra amostra n2 animais são capturados, dos quais m2 animais têm marcas. Se a probabilidade de captura (p) é independente da marcação então a proporção de animais marcadas na segunda amostra deve ser equivalente a proporção de animais marcadas na população inteira, ou:

m/n = M/N

onde N é o tamanho da população total capturavel. Resolvendo a equação para N leva à estimador:

N^ = (Mn) / m

Se o tamanho amostral é pequeno esse estimador é viciado. Por exemplo, o que acontece se o número de recapturas é zero? Uma versão modificada com menos vicio for desenvolvido por Chapman (1951) como:

Nc^ = [(M+1) (n+1) / (m+1)] - 1

A variância de N^ pode ser estimada por:

var (Nc^ ) = [(M+1) (n+1) (M- m) (n-m)] / [(m+1)2 (m+2)]

Um intervalo de confiança de aproximadamente 95% (com normalidade de N^c) pode ser estimado por

Nc^ ± 1.965 * [var (Nc^ )]0.5

MODELO DE LINCOLN-PETERSEN  

(modelo de duas amostras para uma população fechada)

Conceitos e premissas básicas de captura-recaptura:

Se captura uma amostra de n1 animais, que são marcadas e liberadas. Em outra amostra n2 animais são capturados, dos quais m2 animais têm marcas. Se a probabilidade de captura (p) é independente da marcação então a proporção de animais marcadas na segunda amostra deve ser equivalente a proporção de animais marcadas na população inteira, ou:

m/n = M/N

onde N é o tamanho da população total capturavel. Resolvendo a equação para N leva à estimador:

N^ = (Mn) / m

Se o tamanho amostral é pequeno esse estimador é viciado. Por exemplo, o que acontece se o número de recapturas é zero? Uma versão modificada com menos vicio for desenvolvido por Chapman (1951) como:

Nc^ = [(M+1) (n+1) / (m+1)] - 1

A variância de N^ pode ser estimada por:

var (Nc^ ) = [(M+1) (n+1) (M- m) (n-m)] / [(m+1)2 (m+2)]

Um intervalo de confiança de aproximadamente 95% (com normalidade de N^c) pode ser estimado por

Nc^ ± 1.965 * [var (Nc^ )]0.5

Premissas Fundamentais do Estimador de Lincoln-Petersen:

A população é fechada geograficamente e demograficamente.

Todos os animais têm a mesma probabilidade de captura em cada amostra.

Captura e marcação não afeitam a probabilidade de captura.

Cada amostra é aleatória.

Não são perdidas as marcas entre as amostras.

Toda marca é registrada corretamente após recuperação segunda amostra.

A probabilidade de captura ( p) é geralmente definida como a probabilidade de captura de um animal por qualquer armadilha. Fontes possíveis de variação de p incluam: (1) heterogeneidade (por exemplo, sexo, idade, posição social), (2) comportamento (por exemplo, atração ou repulsão a armadilha), e (3) tempo (por exemplo., efeitos de clima ou esforço de amostragem sobre p).

Métodos de Captura-recaptura e Retirada

Método de captura-recaptura: Presume que a  população é do tamanho N, de modo que  N é o que queremos estimar. Presume que, M indivíduos foram capturados, marcados (ou com bandas) e soltos na população. Após algum tempo  suficiente para que indivíduos se misturam, n indivíduos foram capturados, e m desses  já foram marcados. A proporção dos indivíduos recapturados é igual a proporção dos indivíduos marcados:

 

O tamanho populacional é: N = nM/m (Índice de  Lincoln).

 

Precisa corresponder as seguintes condições:

 

   1. Sem imigração, emigração, nascimentos ou mortes entre a soltura e a recaptura.

   2. As probabilidades de serem capturados são iguais para  todos os indivíduos (incluindo os indivíduos marcados).

   3. Marcações (ou bandas) não se perdem e sempre podem ser reconhecidos.

 

As primeiras duas condições freqüentemente são o realistas, e assim várias modificações deste foram desenvolvidos para afrouxar essas condições. Sem dúvida, o modelo mais popular é o método de Jolly-Seber que requer  capturando e marcando os indivíduos em intervalos temporais regulares. Os animais, marcados e soltos cada vez, devem possuir marcas diferentes de forma quem é possível distinguir entre os indivíduos marcados em datas diferentes. O algoritmo pode ser encontrado em Southwood (1978).

 

O método de Jolly-Seber proporciona o  tamanho estimado da  população em cada data específica; a primeira  condição pode ser violada. Mas, a secunda condição ainda é necessária. Também é possível para estimar as taxas de mortalidade + emigração e as taxas de nascimentos + imigração em cada data específica. Essas taxas se presume são constantes  para todos os indivíduos (incluindo os indivíduos marcados).

 

Existem outros modelos para experimentos de captura-recaptura, específicos para uma  população particular. Por exemplo, a estrutura etária da população pode ser importante, ou alguns indivíduos podem possuir uma probabilidade maior de serem capturados do que os outros.

 

Outro problema acontece se a  população não tem fronteiras. Neste caso, uma malha de armadilhas pode ser implantada, e somente a  porção central da malha é usada na análises (porque as armadilhas próximas as  bordas pode ser influenciada pela migração). A  área coberta pela malha deve ser muito maior do que a  distancia media da animal dispersão animal.

 

Porque a biologia de espécies distintas é variável, pode ser necessário modificar o modelo de captura-recaptura.

 

Método de Retirada

O Método de Retirada se baseia na captura intensiva de indivíduos em áreas isoladas. A migração  é inibido por alguns tipos de barreiras. Se presume que não existem  nascimentos ou mortes naturais  dos indivíduos. A proporção dos  indivíduos capturados cada dia é o mesmo. Assim, população número e o número de indivíduos capturados declinem exponencialmente:

 

O  modelo de retirada: dN/dt = -aN, onde a é a taxa de retirada.

 

A solução dessas equação diferencial é N = Noexp(-at), onde No são os números iniciais.

 

Por isso, o número dos indivíduos capturados por unidade temporal é igual a  A(t) = aNoexp(-at).  Os parâmetros a e No podem ser estimados usando a regressão não linear.

 

Pielou (p. 127) usou um método diferente para estimar os  parâmetros baseado somente na análise dos dois primeiros intervalos temporais. Por exemplo, se as capturas nos dois primeiros  intervalos temporais foram  29 e 18 indivíduos, então

 

a = (29-18)/29 = 0.38.

 

Aplicações

Tamanho populacional
taxa de exploração
taxa de sobrevivência
taxa de recrutamento
taxas de movimentação (imigração/emigração)

Histogramas e apresentação de dados

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Leitura

Begon et al.  capitulo 2

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REFERENCIAS

Krebs, C. J. 1989. Ecological methodology. Harper and Row, Publ., New York. 654pp.

Lancia, R. A., J. D. Nichols, and K. H. Pollock. 1994. Estimating the númber of animals in wildlife populations. Pages 215-253 in T. A. Bookhout, ed. Research and management techniques for wildlife and habitats. Fifth ed. The Wildlife Society, Bethesda, Md.

Otis, D. L., K. P. Burnham, G. C. White, and D. R. Anderson. 1978. Statistical inference from capture data on closed animal populations. Wildl. Monogr. 62. 135pp.

Pollock, K. H., J. D. Nichols, C. Brownie, and J. E. Hines. 1990. Statistical inference for capture-recapture experiments. Wildl. Monogr. 107. 97pp.

Rexstad, E., and K. Burnham. 1991. User's guide for interactive program CAPTURE. Colorado Coop. Fish and Wildl. Res. Unit, Colorado State University, Fort Collins. 29pp.

White, G. C., D. R. Anderson, K. P. Burnham, and D. L. Otis. 1982. Capture-recapture and removal methods for sampling closed populations. Los Alamos Nat. Lab., Los Alamos, New Mexico. 235pp.

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