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Ecologia de Populações

Começo | Densidade e Abundância | Distribuição Espacial | Demografia | Dependencia de Densidade | Historia Vital e Estratégias Reprodutivas | Tabelas de Vida | Crescimento Populacional | Dependencia e Independencia da densidade | Regulação populacional | Competição | Respostas funcionais e numéricas | Predação | Escala | Habitat e Nicho | Meta-Populações | Mapa da disciplina

Historia Vital e Estratégias Reprodutivas

 A evolução (e a ecologia) moldam as historias vitais de espécies, populações e indivíduos

A teoria da historia vital pode aclarar  quais forças seletivos poderiam ter sido importantes no passado e quais forças seletivas têm mais influencia no futuro

Clique aqui para baixar o artigo de Cole

Os organismos têm várias características de historias vitais, mas todas essas sirvam para maximizar o número de proles que deixam nas gerações futuras.

Os ecólogos que estudam historias vitais comparativas procuram responder algumas perguntas simples, como por exemplo:

Porque os indivíduos tem longevidade diferentes?

Porque os indivíduos produzem números diferentes de proles?

Porque diferem os padrões de reprodução específica à idade?

Porque variam os longevidade pós-reprodutivas?

Porque algumas espécies reproduzem e outras migram e reproduzem mais tarde?

A resposta simples é que tem benefícios.

Interpretação e Significância: A seleção natural procura maximizar dN/dt. Para isso, existem duas táticas diferentes e várias conseqüências dessas táticas:

Maximizar as taxas de natalidade

Reproduzir o mais cedo possível. Porque sempre existe uma probabilidade de morrer antes da reprodução, o mais cedo que ocorre a reprodução menor a probabilidade cumulativa que a morte aconteça antes da reprodução

Produzir tantos proles possíveis, geralmente de uma vez (semelparidade). A probabilidade de mortalidade seleciona não somente uma reprodução precoce, mas também a produção maior de proles nas classes de idade mais jovens.

Minimizar as taxas de mortalidade.

Proporciona cuidado parental

Produzir um ou poucos proles por vez para garantira a sobrevivência dos proles (iteroparidade).

Retardar a reprodução, adquirir força ou destrezas suficiente para proporcionar cuidado parental efetivo.

Com uma curva acentuada de lx , a mx precisa ser alta para repor todos os indivíduos (as fêmeas) que são perdidas rapidamente.

Se a taxa de mortalidade é alta, a taxa de natalidade também precisa ser alta.

Para uma curva fraca de lx, mx pode ser baixa e ainda manter a população no equilíbrio. Se a população tem uma taxa baixa de mortalidade, a taxa de natalidade também pode ser baixa

Aspectos Evolutivos da Ecologia de Populações

    Por que populações têm as taxas e características próprias?

     Como um conhecimento dessas taxas ajuda prever a resposta de populações a condições que mudam?

Aspectos Evolutivos

Evolução acontece em escalas temporais grandes

As ações de manejo ocorrem mais rápido em escalas ou tempos  (“ecológicas”)

Freqüentemente precisamos tomar decisões com dados pobres.  Assim, um conhecimento da historia vital de uma espécie pode ajudar limitar as possibilidades

Características da Historia Vital e Taxas Demografias são produtos da historia evolutiva

Fecundidade: Iteroparidade (uma reprodução) e. semelparidade (reprodução repetida)

Os ecólogos estudam a distribuição de uma espécie num espaço. Por isso, os ecólogos de populações tratam determinar onde estão os indivíduos, quantos são, e a suas idades. A densidade populacional, ou o número de indivíduos por unidade de espaço é importante porque quantos mais indivíduos estão presentes, maior o impacto sobre a comunidade. Além disso, porque os humanos tratam de manejar a densidade populacional de algumas plantas e animais, é importante entender os fenômenos que afeitam a densidade. As estimativas do tamanho da  população são frequentemente realizadas em termos de biomassa (a massa total dos indivíduos) por um sub-amostragem da população e posterior extrapolação a área total habitada pela população. Além de avaliar a densidade populacional, os ecólogos determinam o espaçamento dos indivíduos porque o espaçamento pode indicar porque os indivíduos colonizaram e sobreviverem. Os indivíduos podem ser espacialmente agregados (especialmente quando indivíduos colonizam locais próximos aos locais natais ou quando as condições ambientais estão distribuídas no paisagem como "ilhas"), com distribuição regular (especialmente quando plantas competem num ambiente apropriado) ou distribuídos aleatoriamente (quando muitos fatores interagem e influenciam onde os animais colonizam e sobrevivem).

Nas populações, o número de indivíduos em cada classe de idade desde filhotes até os adultos pós-reprodutivos compõem a distribuição de idades. Essa distribuição depende de outros fatores, tais como taxas de mortalidade e natalidade, que podem também depender de condições anteriores apropriadas para reprodução. Isso é mais importante para espécies com vida larga. Porque os indivíduos muito novos e muito velhos não reproduzem, a taxa do crescimento populacional e os recursos necessários dependem da distribuição de idades.

A dinâmica populacional (aumento, declínio ou sem mudança, e/ou sua estrutura) depende das atividades dos indivíduos da população. A historia vital tem importância central além dos processos demográficos de natalidade, mortalidade, imigração e emigração. Os padrões de natalidade e mortalidade são facilmente visualizados numas tabelas de vida, que demostram para cada ninhada o número vivo em tempos diferentes e os números de prole em cada ninhada produzidos durante vários intervalos de tempos. Ao obter dados para tabelas de vida, esses podem ser representados em gráficos para ilustrar quais são os fatores mais importantes para uma população. Três tipos de curvas de sobrevivência caracterizam os organismos.

Crescimento populacional

Qualquer população tem a potencial de crescer exponencialmente porque os nascidos geralmente são mais numerosos que os indivíduos que crescem e reproduzem. Em forma matemática simples: :

C = (n-m) * N

onde C é a taxa do aumento do número de indivíduos, n e m são as taxas médias de natalidade e mortalidade por indivíduo, respetivamente, e N é o número de indivíduos. Sob condições ótimas, n-m é chamado rmax (a taxa intrínseca de crescimento populacional). Por isso, A capacidade de suporte é função da disponibilidade de recursos e de outros fatores, como competidores, predadores, doença, etc.

população curvas de crescimento frequentemente são sigmóide (curva logística):

C = (n-m) * ((K-N)/K)* N

onde K é a capacidade do suporte. Quando N aproxima K, o crescimento populacional para. Essa equação é simples demais porque pressupõe que cada indivíduo tem um impacto sobre o crescimento populacional relativo a capacidade do suporte imediatamente após de nascer e mantém esse impacto até a morte. Na verdade, o  lag entre o nascimento e reprodução pode resultar numas oscilações de  população superiores e inferiores a capacidade do suporte.

Os organismos exibem vários fenômenos relacionados a taxa de natalidade que podem influenciar a dinâmica populacional. Por exemplo, algumas espécies reproduzem uma vez na vida (semelparo) e outros reproduzem mais de uma vez (iteroparo). Como regra geral, quanto mais energia o adulta investe na reprodução, menor a probabilidade do que sobrevive e cresce após a reprodução.

Algumas espécies produzem muitos proles pequenos com uma taxa baixa de sobrevivência até chegar a ser adultos ("estratégia r"); e outras espécies produzem poucos proles grandes com taxas elevadas de sobrevivência ("estratégia K"). Em ambientes competitivos, a seleção natural favorece a estratégia , mas em ambientes flutuantes onde as perturbações criam locais não ocupados numa forma aleatória, é melhor "encontrar um habitat apropriado e sobreviver" (onde a estratégia r é melhor).

O "valor reprodutivo" dos indivíduos às populações em relação a expressão de genes deletério constitua um fenômeno interessante. O valor reprodutivo de um indivíduo é uma medida da contribuição do indivíduo ao crescimento populacional da população. O valor é baixo em indivíduos jovens porque muitos morrem antes da reprodução. Porém, a madurar-se o indivíduo, o valor aumenta. Ao começo da reprodução, o valor reprodutivo do indivíduo aproxima a 0 para o indivíduo pós-reprodutivo. A presença de alelos que retardam a expressão de alelos não desejados aumenta a probabilidade do que o indivíduo terá uma contribuição genética na próxima geração, e é vantajosa ter esses alelos. Porém, do ponto de vista da seleção natural, não há vantagem para alelos ativos nos indivíduos pós-reprodutivos (mas pode ser o oposto). Por isso, os humanos das sociedades industrias modernas experimentam as conseqüências deste fenômeno. Os indivíduos pós-reprodutivos geralmente sofrem de doenças genéticas associadas com o velhice; poucos indivíduos pre-reprodutivos sofrem dessas doenças.

Distribuição de Populações

Porque o ambiente não é homogêneo ao largo da amplitude geográfica de uma espécie, os indivíduos das populações frequentemente estão distribuídos em ilhas de habitat. Cada ilha de habitat é apropriada para uma parte da população, mas habitat não apropriado pode separar as sub-populações. Isso pode levar a formação de metapopulações. Geralmente não reconhecemos que muitos organismos não escolhem seus habitats, mas são depositados em áreas que podem ser boas ou más para sua sobrevivência. Por isso, a aptidão do habitat frequentemente permite a definição de sua amplitude espacial. Das espécies que se dispersam dessa maneira, duas "escolhas" afeitam a distribuição final dos indivíduos dentro da população. A primeira escolha é a seleção do local para colonizar, e a segunda escolha é a decisão de migrar do local originalmente colonizado. As espécies variam em liberdade para escolher ao largo de sua vida (por exemplo, muitos larvas planctónicas somente tem a primeira escolha).

Quais são as trocas durante a seleção de habitat ? A resposta depende da espécie. Algumas espécies podem ser capazes de dispersar amplamente na procura para oportunidades maiores. Outras espécies podem ter pouco tempo para aceitar um habitat sub-ótimo ou "esperar" um habitat melhor. Geralmente pensamos que os sementes das plantas chegam a habitats não apropriados, mas, algumas espécies podem retardar a germinação até as condições melhoram, e poucos animais também podem adotar essa estratégia por meio de anhidrobiologia, diapausa, etc.

Ao aumentar a densidade populacional, as condições individuais tendem a piorar. Uma maneira de avaliar a distribuição dos indivíduos nos habitats disponíveis é aproximado pelo modelo da distribuição ideal livre (que presume que os organismos têm liberdade para avaliar a condição do habitat antes de optar de morar nele). Porém. essas condições são raras na natureza. Mas, o fenômeno da territorialidade pode influenciar a distribuição espacial (os indivíduos presentes não permitam a entrada de indivíduos novos). As espécies territoriais geralmente exibem uma distribuição de dominância que permite os indivíduos nos melhores habitats terem maior sucesso reprodutivo que os outros e podem manter a distribuição de dominância que serve como um regulador dependente da densidade.

A heterogeneidade espacial também pode evoluir com o tempo. A migração e as explosões populacionais podem influenciar fortemente uma distribuição heterogênea. Porém, não é sempre necessário migrar de um ambiente não favorável se existem mecanismos de sobrevivência, como a hibernação, estivação, etc

A Regulação de Populações

A dinâmica de populações é mantida por vários fatores. Três desses fenômenos são fatores dependentes de densidade, fatores independente da densidade, e os efeitos da perturbação. Os fatores dependentes da densidade, como disponibilidade de alimento, predação, doença, competição, ou auto-regulação, são os únicos fatores que podem regular as populações. Os fatores independente de densidade geralmente são fatores físicos ou abióticos, e não regulam populações. Mas, as vezes a densidade populacional interage com o efeito independente de densidade. As perturbações na realidade são variantes dos fatores independentes da densidade, gerados ou abioticamente (fogo, volçãos, etc.) ou biologicamente (queda de árvores ou covas de tatus)

Geralmente não é possível atribuir uma importância relativa a esses fatores, e esses podem interagir em formas complexas e poucos estudadas



Estratégias Evolutivas

Robert Mac e Arthur Ed Wilson (1967) sugeriram no trabalho pioneiro sobre a Biogeografia de Ilhas  que quando uma espécie colonizadora chega a uma ilha  “num ambiente com espaço  (seleção r) os genótipos que recolham mais alimento serão os mais aptos…” mas “numa área sem espaço (seleção  K), os genótipos que produzem genótipos rápidos podem se renovar com uma família pequena e ganhará na corrida de aptidão.”

Estratégias Evolutivas

Pianka (1970) expandiu essas idéias e sugeriu que as espécies ficam sobre um  continuo com dois pontos finais:seleção r e seleção K

Seleção r e K

A equação logística tem dois parâmetros: r, a taxa intrínseca de aumento, e K, a capacidade de suporte. Porque a seleção natural favorece as unidades genéticas que deixam mais proles, isso significa que existem duas formas para alcançar esse objetivo:

Maximizar a r, ou adotar táticas de historia vital que maximizam o número de proles produzidos.

Maximizar a K, ou adotar táticas de historia vital que maximizam o número de indivíduos que podem sobreviver a base de uma quantidade finita de recursos.

Qualquer dessas duas alternativas pode funcionar bem, mas existem condições gerais que favorecem mais uma dessas formas

Fatores que afeitam o valor de r

idade da primeira reprodução
comprimento da idade reprodutiva
sobrevivencia até e durante a idade reprodutiva
Número de proles por estação reprodutiva

Condições que favorecem os "estratégistas K."

Onde existe uma elevada mortalidade devido a flutuações não previsíveis ("estocásticas"), e as populações geralmente têm níveis longe da capacidade de suporte.

Conseqüências:

Maturidade precoce

Proles pequenos e numerosos

Cuidado parental ausente ou reduzido

Esforço grande de reprodução

Condições que favorecem os "estratégistas K."

Em ambientes estáveis e as populações se regulam próxima a capacidade de suporte por interações bióticas:

Conseqüências:

Maturidade tardia

Poucos proles grandes

Várias ninhadas

Investimento substancial em cuidado parental

Esforço parental reprodutivo relativamente baixo

 

Outras Adaptações de Historia vital

Diapausa, migração, e reprodução:

Reproduzir "aquí agoura," se o habitat é apropriado.

Entrar na diapausae para reproduzir "aqui mais tarde" ao começar a degradação do habitat.

Frequentemente, a diapausa é induzida pela duração do dia, (fotoperíodo), e o fotoperíodo crítico varia geneticamente com a latitude.

A temperatura, e qualidade e disponibilidade de alimento podem ter papeis importantes em alguns casos

A diapausa geralmente é uma resposta a uma mudança "previsível" do ambiente

Migrar e Reproduzir "longe."

A migração pode ser parte do síndroma de migração (como na borboleta monarca), e a mudanças previsíveis do ambiente.

Várias espécies de Homoptera (pulgões e cigarinhas) tem polimorfismo alar

Os indivíduos não tem asas ou tem asas reduzidas quando o ambiente é estável que permite um crescimento populacional rápido (como crescimento vegetal novo, poucos competidores intraespecíficos) mas produzem proles com asas quando o ambiente degrada (declínio na qualidade da planta, etc.).

Os indivíduos alados deixam a reprodução até o fim da dispersão.

Esse síndroma de migração pode ser uma resposta a mudanças não previsíveis da qualidade de habitat

A "penalidade" de reprodução tardia é compensada pela reprodução num ambiente melhor.

Adaptações sazonais:

Sinais de ciclos sazonais:

Fotoperiódo: o sinal mais previsível para condições futuras de larga duração.

O comprimento do dia muda regularmente durante o ano, mas a taxa de mudança varia com latitude, exceto no equador. A variação do comprimento diário próximo ao equador é relativamente pequena, mas grande em latitudes maiores (dias de 24 horas nos pólos).

Grande parte da variação da qualidade de habitat está correlacionada a variação do fotoperíodo

A temperatura: As temperaturas ambientais podem ser indicadores pobres de mudanças sazonais, mas as temperaturas de meio mais densas (solo, água, etc.) podem ser bons indicadores. Essas temperaturas usualmente flutuam menos diariamente, e podem ser detectadas para indicar tendências futuras.

A temperatura pode interagir com fotoperíodo e modificar a resposta a fotoperíodo

Disponibilidade e qualidade de alimento:

A falta de alimento pode induzir uma diapausa, hibernação ou estivação.

Uma baixa qualidade de alimento também pode induzir a diapausa, devido a modificação da resposta a fotoperíodo.

A importância relativa de cada sinal pode variar geograficamente sendo o resultado da adaptação genética a ambientes particulares.

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