A taxa de mudança da densidade populacional durante uma umidade de tempo é

DN =N_t – N_t-1 = nascimentos – mortos = N_t-1(B-D)

onde N_t é a densidade da população no período atual, N_t-1 é a densidade no mesmo tempo do período anterior, B é o número de nascimentos per individual durante o período e D é o número de mortes per capita durante o período de tempo*.

As taxas per-capita de mortalidade são calculadas por um intervalo finito de tempo,  t, e precisam também incluir a mortalidade dos indivíduos vivos no começo do período de tempo (os pais, N_t-1) e aqueles nascidos durando o período de tempo (as proles, B). Por isso, a taxa per-capita total é realmente D_p + D_oB, onde D_P e a taxa per-capita de mortalidade dos pais e D_o é a taxa per-capita de mortalidade das proles.  Ambas D_p e D_o são probabilidades de mortalidade durante um período finito de tempo, com valores sempre entre  0 e 1). Por isso, a mudança total da densidade populacional durante um intervalo de tempo é

N_t = N_t-1[1 + B - (D_p + D_oB)] = N_t-1 - D_pN_t-1 + BN_t-1- D_oBN_t-1

Crescimento Exponencial

O crescimento exponencial é sinônimo do primeiro principio da dinâmica populacional, com o termo "princípio" implicando que é uma propriedade fundamental de todos os sistemas populacionais, ou de fato, todas as entes que se reproduzem (taxas de juros e cristais).

O crescimento exponencial pode ser melhor visto considerando uma ameba que reproduz por fissão (divisão assexuada) uma vez por dia:

O crescimento exponencial discreto se caracteriza pelas mudanças durante um intervalo fixo de tempo.  Por exemplo, a equação:

N_T = N_T-1 G

é uma equação de crescimento discreto porque o número em qualquer período de tempo (t), é calculado do número num instante discreto do tempo. Por isso,  G é a taxa anual de crescimento.  G = 1+ B -D é a taxa finita per capitã de mudança, e B e D são respectivamente as taxas per capitã de natalidade e mortalidade. Essa equação é uma equação de crescimento é computado pela diferencia entre as densidades populacionais em dos pontos distintos do tempo.  Essa equação pode ser resolvida sob a condição que  G é constante:

N_T = N₀G^r

O crescimento exponencial continuo se caracteriza pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou quando os tempos entre as observações ficam pequenos.  O crescimento populacional contínuo e definida por uma  equação diferencial

dN/dt = RN

onde dN / dt é a taxa de mudança populacional durante um instante de tempo e R é a taxa instantânea per capitã de mudança Essa equação pode ser integrada usando calculo; ou um rearranjo dela de modo que somente N apareça ao lado esquerdo

(1/N)dN - Rdt

e integrando no tempo, temos

ln N_t = C R_t

com C sendo o constante da integração.  Se deixamos C = ln N₀, obtemos

lnN_t =  lnN₀ R_t

ou

N_t = N₀e^Rt

Lembre que R e G são equivalentes pela transformação logarítmica

R = ln G

O Modelo Logístico

 O modelo logístico foi desenvolvido pelo matemático Pierre Verhulst (1838) que sugeriu que rate taxa de aumento populacional pode ser limitada, ou seja, depende da densidade populacional:

r =r₀(1-N/K)

A taxa do crescimento populacional diminua com o tamanho populacional, N, e aproxima 0 quando N = K. O parâmetro K é o limite superior do crescimento populacional e é chamado a capacidade de suporte. Geralmente, é interpretada como a quantidade de recursos expressada em número de indivíduos que podem ser sustentados por esses recursos. Se o tamanho populacional é maior que K, a taxa do crescimento populacional é negativa e o tamanho populacional diminua. A dinâmica da população é dada pela equação diferencial:

dN/dt = rN = r₀N(1-N/K)

que tem a solução:

N_{t =} [N_oK/N₀ + (K-N₀) * exp(-Kr₀ * t)]

1.      A população aumenta e chega a um valor fixo (No < K). Essa é a curva logística.

2.      A população diminua e chega a um valor fixo (No > K)

O modelo logístico têm dois equilíbrios: N = 0 e N = K. O primeiro equilíbrio não é estável porque qualquer desvio pequeno deste equilíbrio levará a crescimento populacional. O segundo equilíbrio é estável porque após pequenas perturbações a população retorna a seu estado de equilíbrio.

O modelo logístico combina dois processos ecológicos: reprodução e competição. Ambos esses processes depende do tamanho populacional (ou densidade). A taxa de ambos processos corresponde a lei de ação-massa com os coeficientes: ro para a reprodução e ro/K para a competição.

Interpretação dos parâmetros do modelo logístico

O parâmetro ro é facilmente interpretada como a taxa máxima possível de crescimento populacional que é o efeito bruto da reprodução e mortalidade (excluindo a mortalidade dependente da densidade). Os organismos que reproduzem devagar (onças) têm baixas ro e organismos que reproduzem rapidamente (principalmente insetos) têm elevadas ro. O problema com o modelo logístico é que o parâmetro ro controla não somente a taxa de crescimento populacional, mas também o declínio populacional (em N > K). Não é obvio que os organismos com uma taxa baixa de reprodução devem morrer a taxas lentas. Se a reprodução é devagar e a mortalidade é rápida, então o modelo logístico não funciona.

O parâmetro K tem sentido biológico para populações com fortes interações entre indivíduos que controlam a reprodução. Por exemplo, os roedores tem uma estrutura social que controla a reprodução, as aves têm territorialidade, plantas competem para espaço e luz. Mas, o parâmetro K não tem sentido para organismos cuja dinâmica populacional é determinada pelo balance dos processos de reprodução e mortalidade (a maioria dos insetos). Neste caso a densidade de equilíbrio populacional não necessariamente corresponde a quantidade de recursos, e por isso, o termo "capacidade de suporte" confunde. Por exemplo, a densidade de equilíbrio pode depender da mortalidade causado por inimigos naturais.

Análogos dos Modelos Exponencias e Logísticos em Tempo Discreto

Para crescimento populacional discreto, começa com o modelo básico do crescimento populacional geométrico:

N _t+1 = R₀N_t

Lembra que: R₀ = e^r, então
N_t+1 = N_te^r

Adicionando a dependência de densidade resulta em:

N_t+1 = N_te^{r (1-N/K)}

(Não existe um parâmetro para o lag temporal porque essa formulação é explícita.)

Esse modelo tem dinâmicas diferentes para valores diferentes de r.

Para r < 1.0, a população aproxima monotonicamente a K e nunca supera K.

Para 1.0 < r < 2.0, a população supera K mas eventualmente aproxima K com oscilações tamponeadas.

Para 2.0 < r a população aproxima K sem superar esse nível.< 2.5, a população flutua ao redor de K com ciclos estáveis. Para r 2.5, a população demonstra flutuações caóticas.

Análogo do Modelo Exponencial ou Geométrico:

onde t é o tempo medida por geração e R é a taxa bruta de reprodução. Para organismos monovoltinos ou univoltinos (1 geração por ano), R é o número médio de proles por parente solitário. Por exemplo, em insetos monovoltinos com uma proporção sexual de 1:1, R = Fecundidade/2.

A dinâmica desse modelo é similar a modelo exponencial de tempo continuo.

O Papel do Tempo de Geração no Crescimento Discreto

dN/dt = rN_t [(1-N_(t-T))/K]

Onde T é uma medida do lag temporal em unidades do tempo médio de geração.

Com lags temporais curtos, o modelo modificado aproxima o comportamento do modelo logístico.

O comportamento do modelo depende do produto rT.

Se rT < e^-1 o crescimento populacional é monotónico a valor de equilibrio (K).

Se e^-1 > rT < p/2, a população demostra oscilações tamponeadas, onde a população supera K, e após decai desse valor por uma quantidade menor, e após aproxima K com oscilações de magnitudes decrescentes.

Se rT > p/2, a população demostra ciclos ao redor do valor de equilibrio com oscilações iguais de amplitude.

Porque o comportamento desse modelo depende do produto rT o efeito de um lag temporal grande pode ser compensado por uma taxa de crescimento relativamente baixa.

Análogo do Modelo Logístico (Modelo de Ricker):

A dinâmica deste modelo é similar a modelo de tempo continuo se a taxa de crescimento populacional é muito pequena (0 < ro < 0.5). Mas, se a taxa de crescimento populacional é elevada o modelo pode demostrar dinâmica mais complexa: oscilações tampões, ciclos, ou caos . Um exemplo de oscilações tampões é:

.

A dinâmica complexa resulta de uma demora temporal nos mecanismos de feed-back. Não existem passos intermediarios entre o tempo t e o tempo t+1. Por isso, se a população cresce o diminua de forma rápida demais e passa o ponto de equilíbrio, a sobre-compensação pode acontecer. No modelo logístico de tempo continuo não existe demora porque a taxa de crescimento populacional é continuamente revisada. Por isso a densidade populacional não pode superar o ponto de equilibro.

Crescimento populacional dependente da densidade: outra interpretação

Sob as condições de dependência de densidade, a taxa de crescimento populacional depende de tamanho atual da população (N) além da taxa intrínseca de crescimento (r). Existem dois tipos fundamentais de dependência de densidade:

A competição intra-específica, especialmente em densidades populacionais elevadas, devido a falta de alimento ou outros de recursos. A competição significa que a taxa de crescimento populacional diminua em densidades maiores.

O "efeito de Allee" ou o "custo da raridade." O efeito de Allee significa que a taxa de crescimento populacional diminua em densidades baixas. Isso acontece pela dificuldade de encontrar o sexo oposto, ou de encontrar outros indivíduos da mesma espécie para interações sociais (leões ou formigas que são sociais e caçam em grupo). O efeito Allee aparentemente levou a extinção do pombo passageiro que dependia de certas interações sociais. .

Por isso a competição limita o crescimento quando as populações são grandes, e o efeito de Allee limita as populações pequenas.

A Competição

Algum tipo de limitação de recursos é necessário para derivar um modelo de competição. Esse recurso precisa ser qualquer que é limitante a reprodução, como alimento, locais de nidificação, espaço, ou outro fator finito. Quando os indivíduos competem por um recurso simplesmente consumindo-lo isso representa a competição pela exploração. Se a competição envolve brigas, territorios, etc., isso representa a competição por interferencia porque as espécies se interferem.

Em tempo discreto, o modelo mais simples é a equação logística:

N_t+1 = L N_t (K - N)/K

e para o tempo contínuo:

dn/dt = r N (K-N)/K

O termo tempo discreto significa que o modelo trata o tempo como passos claros. No modelo de tempo contínio não existem passost. De outra forma, a diferencia entre os dois modelos é que o modelo de tempo discreto descreve o número de indivíduos no próximo intervalo temporal, mas o modelo de tempo contínuo descreve a taxa da mudança do tamanho populacional. Em ambos modelos, K é a capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que pode vivir no habitat, que é tratado como constante. Mas, variabilidade, como clima, acontecem a qualquer hora.

Quando a população é pequena, próxima à 0 , a fração (K-N)/K é quase 1, e a população experiimenta crescimento independente da densidade. Mas, quando a população é próxima a capacidade de suporte, N = K, e por isso (K-N)/K = 0 e a população não cresce, ou cresce devagar pela dependencia de densidade. Como cresce uma população depende do uso do modelo: tempo contínuo ou tempo discreto.

O modelo de tempo contínuo

Quase todos os textos introdutórios de ecologia usam a versão de tempo contínuo do modelo logístico como o modelo que descreve o crescimento populacional. Mas, isso não é verdade! Mas esse modelo é uma ferramenta útil para entender como funcionam populações mas não descreve a dinâmica de populações reais. As populações reais sempre são mais complexas, e suas taxas de crescimento também estão sob os efeitos de outras populações.

Sob as condições do modelo de tempo contínuo, a taxa de crescimento populacional se ajusta instantaneamente para desacelerar o crescimento quando N cresce muito. Por isso, a população não pode nunca passar a sua capacidade de suporte. Se entram muitos indivíduos na população, suficientes para passar o nível de K, a população diminua rapidamente à K . O crescimento sob o modelo de tempo contínuo é freqüentemente chamado uma curva de crescimento em "S".

O modelo de tempo discreto

Existe a possibilidade de que a população passa sua capacidade de suporte no modelo de tempo discreto, um "comportamento"impossível no modelo de tempo contínuo. Não existe um ajuste instantâneo na taxa de crescimento populacional. Mas o modelo de tempo discreto nós informa o que acontece quando os efeitos da dependência de densidade não são instantâneos, mas acontecem após (lags temporais) no tempo.

Como são os lags naturais produzidos pela dependência de densidade? Numa população de plantas anuais ou insetos, os indivíduos crescem e reproduzem ao mesmo tempo, mas os jovens não germinam ou eclodem até o próximo ano. Por isso um ano pode produzir muitos indivíduos, mas um ano depois a população começa com um grande número de indivíduos e pode passar a sua capacidade de suporte. As populações humanas também têm lags temporais devido a tempo largo antes da reprodução.

Tipos de dinâmica populacional

1.      Equilíbrio (ou constante, ou de estado estável). Uma população que não muda.

2.      Cíclico (ou periódico). Populações podem ciclar com várias periodicidades. Uma população ciclando com uma periodicidade de dois se repete cada dos intervalos temporais, e uma com uma periodicidade de quatro a cada quarto intervalos temporais.

Existem poucas possibilidades de mudanças deterministicas. O termo deterministico significa que existe um mecanismo básico mas não existe qualquer processo aleatório ou estocastico. Nas gráficas anteriores, o valor do eixo vertical (X) pode ser substituido pela capacidade de suporte, N/K.

Todas essas realizações ilustradas anteriormente foram geradas pelo mesmo modelo: a equação logística de tempo discreto.

Mas como um modelo simples pode produzir vários resultados?

·        Quando L é menor do que 3.0 (mas igual ou mairo do que 1.0), a população cresce a uma taxa constante e não muda.

·        Quando L > 3.0, a população começa ciclar. Inicialmente os ciclos têm uma periocidade de 2, mas com um aumento adicional de L, o período dobra: 4, 8, 16, etc.

·        Finalmente, quando L > 3.57, a dinâmica populacional é caótica.

Os valores particulares da mudança do "comportamento" de uma população depende do modelo. Porém as mudanças no "comportamento" com mudanças da taxa de crescimento populacional ou outro parâmetro do modelo é muito geral. Cada um desses eventos é uma bifurcação.

Efeito de Allee - dependencia densidade à densidades baixas

Em densidades baixas, ocorre outra forma de dependencia de densidade. Coletivamente esses efeitos são chamados os Efeitos de Allee. Como na competição, os efeitos de Allee reduzem as taxas de crescimento populacional, mas isso ocorre em densidades baixas em vez de em densidades altas. Como resultado a população pode se extinguir. A competição ocorre devido a interação direito ou indireito dos indivíduos para acesso aos recursos. Os efeitos de Allee ocorrem quando as densidades são muito baixas que os indivíduos não podem se interagir.

·        Em densidades baixas, os sexos têm dificuldades de se encontrar para reproduzir. Os organismos asexuais não têm esse problema!

·        Pode ser díficil realizar interações sociais essenciais em baixas densidades. Os leões não correm bem, e por isso precisam ser sociais para caçar. Poucos indivíduos puxam a presa aos outros. Uma banda pequena de leões não caça bem e terá a tendência reduzir ainda mais devido a seu baixo sucesso na caça.

Os efeitos de Allee são importantes em populações pequenas, e por isso precisam ser considrados em problemas de extinção e conservação. Mas, como reconhecer o efeito de Allee? Se a taxa do crescimento populacional vira negativa em densidades baixas, existe um efeito de Allee. Se isso não acontece, não existe um efeito de Allee. A gráfica a continuação ilustra as taxas de crescimento populacional para uma população que demostra os efeitos de Allee em densidades baixas, e a competição em densidades altas. A taxa de crescimento é negativa para populações muito pequenas (o limiar do efeito de Allee) ou muito grandes (na capacidade de suporte).  

Para uma população sujeito ao efeito de Allee em densidades baixas e da competição em densidades elevadas, a taxa de crescimento é negativa quando as densidades são baixas e acentua em densidades elevadas, com extinção possível para os dois extremos.Mas, em densidades elevadas, a taxa de crescimento negativa é devido a competição.