Ecologia de Populações

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Competição

Qualquer organismo usa recursos e todos os recursos têm limites finitos. Por isso, eventualmente pelo menos um recurso será limitante, e aqueles indivíduos que não são capazes de adquirir as quantidades necessárias desse recurso morrerão ou não reproduzirão. A competição é o processo que descreve como alguns indivíduos inibem outros indivíduos a uso dos recursos limitantes, seja em forma interespecífica ou intraespecífica. Mas, a competição não requer a presença física dos competidores, e somente que o recurso(s) necessários a um seja retirado ou que a outro não tem acesso a esse recurso.

A competição entre duas ou mais espécies. A competição inter-específica pode causar a extinção de uma das populações competidoras ou, pelo menos, afeita ‘profundamente’a dinâmica populacional e capacidade de suporte das espécies competidoras. Ricklefs (1979)

 

A competição acontece quando os animais utilizam os recursos do consumidor que estão em falta,  a competição ocorre quando os animais procuram de qualquer forma aquele recurso e causam danos a outros animais no processos. Birch (1957)

A competição inter-específica ocorre quando duas ou mais espécies experimentam uma depressão de crescimento ou uma depressão no nível populacional de equilíbrio atribuído a presença mutua na área. Emlen (1973)

A interação entre as duas espécies será recíproca e causará reduções evidentes na sobrevivência, crescimento ou fecundidade de cada espécie.  Porem, uma espécie geralmente está mais influenciada negativamente do que a outra espécie.

Um recurso limitado.  Ainda que os organismos sobrepõem complemente na utilização do recurso a competição geralmente não ocorre a menos que um recurso tem alguma limitação.   Isso implica que a competição é dependente da densidade

A teoria matemática da competição:

A equação de crescimento populacional da espécie 1 na presença de ela mesmo e da espécie 2 é:

dN1/dt = r1N1((K1 - N1 - aN2)/K1)

e para a espécie 2:

dN2/dt = r2N2((K2 - N2 - ßN1)/K2)

Valores importantes de a:

a e ß são os coeficientes de competição

Se a = 0 não existe uma redução do recurso pela espécie 2 e não há competição.

Se aij < 0 vira uma relação de mutualismo aij ><aii então os indivíduos da espécie  j retiram recursos a uma taxa por indivíduo menor do que os indivíduos da especie  I.

Se aij > aii, então os indivíduos da espécie j retiram recursos a uma taxa maior por indivíduo do que os indivíduos da espécie i.

aij não precisa ser igual à aji; ou seja, que os efeitos de cada espécie sobre a outra espécie não precisam ser iguais e a competição pode ser assimétrica

Premissas:

Se duas espécies coexistem nenhuma das duas tem crescimento populacional dN1/dt = 0 e dN2/dt = 0.

Por isso, igualando as duas equações de crescimento populacional e após fazendo um rearranjo,

K1 - N1 - a12N2 = 0

Essa equação tem um número infinito de pares de valores de N1 e N2 que satisfazem a equação. Porém, os pares extremos são: ) quando N2 = 0, e ) quando N1 = 0.
Então:
Quando N2 = 0 então N1 = K1
Quando N1 = 0 então N2 = K1/
a12

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comp.gif

Da mesma forma

K2 - N2- a21N1 = 0 quando N1 = 0 então N2 = K2
Quando N2 = 0 então N1 = K2/
a21

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comp13.gif

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Tipos de Competição (Park 1962)

  • Competição por interferência – inclua interações agressivas nas quais um indivíduo tenta ativamente excluir outro (formigas em iscas).
  • Competição por exploração – a competição indireta na qual uma espécie usa mais do recurso limitado ou usa o recurso de forma mais eficiente do que a outra espécie. Esse tipo de competição pode resultar no esgotamento de um recurso por uma espécie ou pode envolver alguma atividade que torna o recurso virtualmente sem valor a outra espécie.

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Cada espécie deve evoluir uma forma que balança as forças da competição inter- e intra-específica (Begon eMortimer 1986).

A competição inter-específica resulta na especialização do uso de recursos e a separação das espécies ao largo de um gradiente de recursos, ou seja a competição influencia o nicho realizado de uma espécie.

justusliebig.jpg

Si o crescimento de um organismo é dependente de vários fatores, a disponibilidade desses pode variar de forma que um é sempre mais limitado que outro.  O principio de Liebig afirma que o crescimento somente acontece a taxa permitida do recurso mais limitante.

A lei ou principio de Liebig foi extendida a populações ecológicas e ecosistemas. 

 
Os modelos de competição de Tilman e de Lotka-Volterra confirmam que a : coexistência ocorre pela segregação ecológica, teoricamente!

Resultados:

Caso 1: A espécie 2 iniba a espécie 1 mais do que a ela mesma e é inibida menos por ela mesma do que pela espécie 1
a21 < K2/K1 e a12 >K1/K2
Então a espécie 2 sempre dislocará a espécie

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Caso 2: Ganha a outra espécie: A espécie 1 inibia a espécie 2 mais por ela mesma e é inibida menos por ela mesma do que pela espécie 2.
a21<K2/K1 e a12 < K1/K2
Então a espécie 1 sempre deslocará a espécie 2.

sp2wins.gif

Caso 3: Equilibrio não estável: Se ambas espécies inhibem à espécie competidora mais do que elas mesmas, então existem dois pares de resultados, os quais dependem das densidades iniciais.

a21 >K2/K1 e a12 >K1/K2.
Se ambas as espécies estão sob seus isoclinios, ou se ambas espécies estão encima, ambas as espécies progressarão a seu ponto de equilibrio.
Se uma espécie está encima e outra espécie está embaixo, a espécie encima diminuirá a expensa da outra e eventualmente será extinta.

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Caso 4: Equilibrio estável: Se ambas as espécies inibem a espécie competidora menos do que a elas mesmas, então as as populações will move to the ponto de equilibrio, onde ambos os isoclinios cruzam.

a21 < K2/K1 e a12 < K1/K2.

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Principio da Exclusão Competitiva ou o Principio de Gause

O Principio da Exclusão Competitiva foi formulado por Grinnell (1904):

"Duas espécies de aproximadamente os mesmos habitos alimentares não têm muito probabilidade de ficar em números elevados e equilibrados na mesma região. Uma espécie expulsará à outra espécie; a espécie que viveu mais nas condições locais, e por isso melhor adaptada... sobrevivirá levando a exclusão de qualquer invasora menos favorecida."

Se as espécies em competição são identicos ecologicamente e usam o mesmo recurso, então a competição interespecífica é equivalente a competição intraespecífica. Cada indivíduo competa com os indivíduos de ambas populações. Como resultado, a taxa de crescimento populacional de cada espécie está determined pela soma dos números de ambas populações:

"Competidoras iguais não podem coexistir." Os competidores iguais têm aij = aji = 1, ou seja ambas as espécies utilizam o mesmo recurso de forma igual. Porque a coexistência é freqüente, como pode ser explicada a coexistência das espécies?

Os tratamentos de Hutchinson e Keddy modificam essas condições usando a premissa do que K1= K2 ou do que as densidades de ambas as espécies são medidas como uma proporção de suas capacidades de suporte. Nesse caso, K1/K2 = K2/K1 = 1 e as inigualdades são:

 

Caso 1: a21 <1 e a12> 1

Caso 2: a21 >1 e a12 <1

Caso 3: a21> 1 e a12> 1

Caso 4: a21 <1 e a12 <1

Conclusões:

A coexistência estável é possível somente quando ambas as espécies se inibem proporcional mais do que são inibidas pela espécie competidora. Por isso, onde a competição ocorre, aqueles indivíduos que competem menos terão maior probabilidade de sobreviver, e, onde e quando possível a seleção natural deve minimizar a competição. Por isso, é possível que as espécies podem possuir nichos maiores onde estão ausentes espécies competidoras do que quando coexistem. Esse afunilamento na utilização de recursos na presença de espécies competidoras é chamado o deslocamento de caracteres.

O modelo de competição por recursos de Tilman

A teoria da competição logística é baseada na dinâmica das populações consumidoras. Por isso não considera explicitamente as mudanças na utilização de recursos pelas competidoras. Tilman (1982) tratou a regulação do tamanho populacional a partir da dinâmica dos recursos, ou seja oferta e demanda.

Um recurso  é qualquer substancia consumida por um organismo que resulta num aumento da taxa de crescimento per capita  ao aumentar a oferta do recurso. Si uma espécie consuma um único recurso limitante, a população pode eventualmente chegar a um equilíbrio no qual  b = d, e a taxa de oferta do recurso iguala a taxa de seu consumo, ou demanda.

No modelo de Tilman o resultado da competição depende de:

  • A posição isoclinal relativa de Crescimento Bruto Zero (ZNGI),
  • as taxas de consumo dos recursos de cada espécie, e  as ofertas relativas de cada recurso na ausência do consumo (demanda) (os pontos de oferta de recursos

Há varias maneiras que uma espécie pode responder a dois recursos.  Uma resposta possível é como as plantas respondem a nitrogênio e luz, recursos essenciais. No caso de recursos essenciais, a taxa de crescimento da planta é determinada por o recurso com menor oferta comparado a sua demanda, ou necessidade essencial (Principio do Mínimo de Liebig). Por isso, a taxa de crescimento de uma planta é determinada pela concentração de um recurso que  resulta na taxa  menor de crescimento.

Referencias

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Beuchamp, R. S. and P. Ullyett. 1932. Competitive relationships between certain species of freshwater triclads. J. Ecol. 20:200-208.

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Gause, G. F. and A. A. Witt. 1935. Behavior of mixed populations and the problem of natural selection. Amer. Natur. 69:596-604.

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Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 296pp.

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